Совершенные и несовершенные грибы

Полифилетическая группа грибов
Название
Дейтеромицеты
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Deuteromycotina Ainsw., 1966 Deuteromycota R.T.Moore, 1971 Deuteromycetes Sacc., 1899
Родительский таксон
Подцарство Высшие грибы

Изображения на Викискладе

Систематика в Викивидах

Дейтеромицеты в Викисловаре

Дейтеромице́ты (лат. Deuteromycóta , Deuteromycotína ), также несоверше́нные грибы́ (лат. Fungi Imperfecti ), митоспо́ровые грибы (англ. mitosporic fungi ), анамо́рфные грибы (англ. anamorphic fungi ) — грибы, размножающиеся посредством пропагул, образующихся без участия процессов мейотического деления. Как правило, эти пропагулы представляют собой конидии, реже образуются из недифференцированного мицелия.

Многие дейтеромицеты представляют стадии жизненного цикла совершенных аскомицетовых и базидиомицетовых грибов и при некоторых условиях переходят в стадию, способную образовывать споры в процессе мейоза. У многих дейтеромицетов совершенная форма, вероятно, существует, однако пока не определена.

В настоящее время для множества грибов устанавливается связь между дейтеромицетовыми и совершенными формами. При невозможности экспериментально подтвердить связь анаморфы и телеоморфы (совершенной формы) используются данные молекулярного анализа ДНК. Вероятно, для ряда дейтеромицетов никогда не будет обнаружена совершенная стадия, полностью выпавшая из их цикла развития. Положение таких грибов в системе, основанной на телеоморфах, может быть определено только молекулярно-генетическими методами.

Исторически дейтеромицеты описывались в ранге отдела, подотдела или класса. В первом случае в составе группы выделялись следующие классы (в настоящее время эти названия продолжают использоваться на практике для морфологического определения грибов):

• Гифомицеты ( Hyphomycetes Fr., 1821 ) — формы, образующие конидии непосредственно из вегетативных гиф или из пучков агрегированных гиф — синнем или спородохиев, но не в специализированных плодовых телах;
• Целомицеты ( Coelomycetes Grove, 1935 ) — формы, образующие конидии в специализированных конидиомах — пикнидиях, пикнотириях, ацервулах;
• Агономицеты ( Agonomycetes Ainsw., 1966 ) — формы, не образующие конидий и существующие виде вегетативного мицелия, на котором образуются хламидоспоры, склероции или подобные образования.

Дейтеромицеты — наиболее широко распространённые грибы. Многие из них имеют большую экономическую значимость. Ряд видов вызывают болезни сельскохозяйственных культур — например, роды Botrytis , Verticillium , Cladosporium , порчу пищевых продуктов — роды Fusarium , Trichothecium . Ряд представителей используются в микобиологической промышленности в качестве продуцентов антибиотиков и ферментов — Aspergillus , Penicillium .

Некоторые представители являются патогенами человека, другие выделяют различные токсины — Aspergillus , Fusarium .

Обзор подходов к классификации [ править | править код ]

Уже Пьер Андреа Саккардо в Sylloge fungorum описывал дейтеромицеты (в ранге класса) как искусственную гетерогенную группу, включающую бесполые стадии грибов. На протяжении длительного времени дейтеромицеты классифицировали исключительно на основании морфологических признаков. Существует множество таких систем классификации.

Впервые попытку создать классификацию грибов, в которой учитывались связи дейтеромицетов с половыми стадиями, предпринял в 1958 году Кэйсукэ Тубаки. Стали появляться классификации дейтеромицетов, учитывавшие морфологию известных телеоморф. Одной из основных проблем, с которыми столкнулись авторы таких классификаций являлся тот факт, что к тому времени лишь для крайне незначительной доли дейтеромицетов была установлена связь с совершенными грибами. Наиболее известные из таких классификаций — системы Латтрелла и Саттона.

Э. С. Латтрелл (1979) выделил в пределах класса Deuteromycetes два подкласса — Ascodeuteromycetidae и Basidiodeuteromycetidae . В первый из них автор отнёс грибы с простыми порами септ, двуслойной клеточной стенкой, и гифами без пряжек, ко второму — грибы с долипоровыми септами, ламеллярным строением клеточной стенки и наличием пряжек на мицелии (как правило).

Б. Ч. Саттон (1980) на основании способа возникновения конидий разделил подотдел Deuteromycotina на два класса — Blastodeuteromycetes и Thellodeuteromycetes . Подклассы он выделил на основании различий в способе формирования оболочек конидий: Holoblastomycetidae и Enteroblastomycetidae в составе первого класса, Holothallomycetidae и Enterothallomycetidae в пределах второго.

Из всего многообразия известных науке грибов в особняком в царстве Грибы стоит класс Несовершенные грибы или Дейтеромицеты. Это класс высших организмов, размножение которых осуществляется только при помощи бесполого спороношения. Некоторые ученые-микологи считают их формальным классом грибов.

Описание и общая характеристика

Дейтеромицеты известны также под названием Митоспоровые или Аноморфные. Этот биологический класс, относящийся к отделу плесневых грибов, насчитывает более 25 тыс. видов Он включает представителей, главной особенностью которых является неспособность образовывать сумки или базидии при размножении, в отличие от совершенных. Они размножаются с помощью пропагул, которые представляют собой конидии.

Реже эти грибы образуются из недифференцированного мицелия. Многие из них – фитопатогенные (провоцируют заболевания растений). Причем у отдельных имеются примеры полового спороношения, но ведущей является конидиальная стадия, а сумчатая приобретает приоритетное значение в развитии. Некоторые из этого класса находятся на промежуточной стадии развития аскомицетовых и базидиомицетовых грибов.

Вегетативное тело митоспоровых представляют собой разветвленный мицелий гаплоидного типа, имеющий перегородки – септы, с простыми порами. Состоит он из многоядерных клеток, образующих гифы (грибные нити). Сам процесс размножения происходит в изолированных групповых конидиеносцах либо на пикнидах – специфических образованиях плодовых тел.

Классификация конидиеносцев подразумевает две разные формы: одиночные и групповые.

Одиночные — близко расположены друг к другу, но не срастаются и называются «спороложа». А групповые имеют сросшиеся боковые стенки, их называют «коремии».

Ирина Селютина (Биолог):

У многих дейтеромицетов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Этот тип конидиального спороношения называют «спородохии». Если конидиальные спороношения такого типа имеют слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании – более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют «пионотты». Конидии, образующиеся в пионоттах погружены в слизь.

«Ложа» (ацервулы) по характеру объединения конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы образуют в них тесный слой не на выпуклой строме, а на более-менее плоском сплетении гиф. Ложа часто встречаются у дейтеромицетов-паразитов растений.

Наиболее сложные конидиальные структуры – «пикниды». Они имеют шаровидную кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или темной оболочкой с узким отверстием (порусом) на вершине.

Лучшим способом размножения считают пикниды – биологические контейнеры, внутри которых формируются конидии. Вверху у них имеются маленькие отверстия, с помощью которых споры попадают наружу.

Группы дейтеромицетов и их распространение

Несовершенные грибы имеют следующую классификацию по типу конидиального спороношения:

• Гифомицетовые, или гифомицеты: самый массовый порядок, относящийся к этому отделу. Включает много групп, родов и видов, которые непохожи по форме, строению и цвету конидиеносцев и конидий. Главной общей характеристикой этого порядка является то, что конидиеносцы имеют мицелиальный тип развития и на субстрате определяются одиночно или с наличием коремий и спородохий. По этой причине их спороношение выглядит как порошащийся налет. К указанному порядку относится много представителей фитопатогенных видов, вредящих сельскохозяйственным насаждениям. Болезни, вызванные ими, приводят к плесени, гнили, увяданию и гибели. Так, гриб рода Фузариум служит причиной сухой гнили на клубнях картофеля, серой гнили на овощных и плодово-ягодных растениях, поражения пятнами свекольной ботвы, побегов ячменя, плесени хлопковых коробочек, плодов цитрусовых, семян и луковиц сельхозрастений. Деление порядка на семейства основано на характере агрегации конидиеносцев, а также окраске их и конидий.
• Меланкониальные: однородная группа, включающая небольшое количество представителей, которые относятся к классу Несовершенные грибы. Их конидии образуются в специальных ложах укороченных конидиеносцев. Они проявляются на поверхности пораженной питательной среды в виде подушечек, плоской либо выступающей формы. Провоцируют язвы на поверхности семян, трещины стебля и пятна на листьях. Из-за наличия слизи распространение конидий при помощи воды, животных и насекомых, особенно тех, которые используют в пищу эту слизь.
• Сферопсидные, или пикнидиальные: отличаются тем, что их конидии, сформированные в пикнидах, могут погружаться в субстрат. У многих представителей этого порядка споровместилища (пикниды) в виде мелких, едва заметных невооруженным глазом шариков – откуда и происходит название порядка. Вызывают много заболеваний сельскохозяйственных культур, проявляющихся гнилями, пятнистостями, некрозными поражениями частей стебля и цитоспорозом. Общий признак – появление пикнид на пораженных участках в виде выпуклостей и черных точек.

Ирина Селютина (Биолог):

К несовершенным грибам относят и порядок Стерильные мицелии. Включает он в себя грибы, которые не образуют никаких спороношений или же они встречаются у этих представителей царства Грибы очень редко. К этому порядку относят:

• род Склеротиум: вызывает гниль растительных тканей сельскохозяйственных и других растений; заболевание часто называют «угольная гниль»;
• род Ризоктония, представители его способны поражать многие культурные и дикорастущие растения.

Представители этих родов формируют склероции.

Известны и некоторые грибы, у которых есть только мицелий. К таким относят гриб, поселяющийся в семенах опьяняющего плевела.

Также к классу Дейтеромицет относятся микофильные и энтомопатогенные несовершенные грибы

Значение в жизни человека

Плесневые грибы применяются для изготовления антибиотиков

Несовершенные грибы встречаются в почве, растительных остатках либо в субстратах животного происхождения. Хотя большинство их представителей являются обычными сапрофитами, они способны вызывать болезни и паразитировать на животных и даже людях, доставляя немало хлопот.

Пикнидиальные грибы часто паразитируют на лишайниках, водорослях и вызывают заболевания культурных растений. Но другой немаловажной их особенностью является способность повреждать промышленные неорганические материалы: лакокрасочные изделия, штукатурку, бетон, поселяться в пресноводных и морских водоемах. Существуют патогенные и токсичные виды, провоцирующие заболевания кожного покрова (например, стригущий лишай), а также способные привести к тяжёлой интоксикации организма, развиваясь на пищевых продуктах.

Однако несовершенные грибы имеют и полезные свойства. Так, аспергиллы играют важную роль в производстве органических кислот: лимонной, щавелевой и прочих.

Энтомопатогенные несовершенные грибы имеют большое значение в ограничении численности вредителей цитрусовых.

Их используют в целях производства ферментов для пищевой отрасли и текстильной промышленности, а также для борьбы с насекомыми-вредителями (биологический метод). Они играют важную роль в почвообразовательном процессе и переработке органических остатков. Также применяют для изготовления антибиотиков.

Заключение

Несовершенные грибы, в большинстве случаев, ухудшают качество продукции, но человек научился часть их использовать себе во благо. Исследования в этой области не прекращаются и позволяют открывать все новые сферы применения и узнавать новое об этих грибах.

несовершенные
• грибы •

несовершенные
• грибы •

несовершенные
• грибы •

несовершенные
• грибы •

(анаморфные грибы)

несовершенные грибы – отдел грибов

✎ Что такое несовершенные грибы?

Отдел несовершенные грибы или анаморфные грибы, или же митоспоровые грибы, с входящим в него классом дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes), совместно с отделом высшие грибы, с входящим в него 3-я классами грибов: базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), аскомицеты (лат. Ascomycetes) и эндомицеты (лат. Endomycetes) представляют одну из самых крупнейших подгрупп грибов, в которой около 30-и % всех ныне известных видов.

Эта подгруппа грибов объединяет только грибы с септированным (или состоящем из делящихся клеток, которые создают их поперечные перегородки) мицелием и весь жизненный период которых обычно проходит в гаплоидной стадии (когда их мицелий размножается бесполым путём), без смены ядерных фаз, то есть когда в результате слияния гамет (особых половых клеток) и их ядер происходит удвоение числа хромосом в самом ядре. И это означает, что они размножаются только лишь бесполым путем — конидиями (неподвижными спорами бесполого размножения), а половые (то есть — совершенные) стадии, которые присущи высшим грибам, у несовершенных грибов увы отсутствуют.

Несовершенные грибы существенным образом отличаются от других отделов грибов, представители которых обычно имеют общих предков, а это заведомо гетерогенная подгруппа (в которой грибы как бы из одной группы, но это — разные грибы), виды которой связаны по происхождению с разными подгруппами грибов из различных классов: аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому, многие микологи, подчёркивая это отличие несовершенных грибов, называют их не иначе, как формальным классом.

✎ Классификация несовершенных грибов

Несмотря на то, что в классификации несовершенных грибов используются те же таксономические категории, что и для высших, и других отделов грибов, в них вкладывается совсем другой смысл, а именно, что это искусственные и формальные подгруппы грибов, выделяемые только на основе их внешнего сходства, а совсем не их родства. Например, класс дейтеромицеты вообще не соответствует их истинному роду и подгруппе близкородственных ему видов, а представляет искусственную подгруппу, объединяющую виды со сходным конидиальным спороношением (бесполыми размножением), часто называемую формальным родом, в которую входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и разных порядков и классов высших грибов.
Вот пример: род акремониум (лат. Acremonium), который связан совершенными стадиями (образование сумки) с родом эмерицеллопсис (лат. Emericellopsis), порядка эуроциевых (лат. Eurotiales) или с родом хетомиум (лат. Chaetomium), порядка сферейных (лат. Sphaerialcs), а также и с родом нектрия (лат. Nectria), порядка гипокрейных (лат. Hypocreales) и ещё с родом кордицепс (лат. Cordyceps), порядка спорыньёвых (или клавицепсовых) (лат. Саvicipitales). А конидиальные стадии (стадии бесполого размножения), связанные по типу рода эдоцефалюм (лат. Oedocephalum), известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов.
Связи с представителями разных классов зафиксированы и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например у кандиды (лат. Candida), виды и роды которых подробно описаны в систематике французского и голландского микологов Жюльена Лоддера и Крегера-ван Рия в 1952-ом году.
Отечественной классификации на эту тему нет, но известно, что спорогенные дрожжи (способные образовывать аскоспоры) включают 25-ть родов, объединяющих около 190-а видов, а аспорогенные дрожжи (не образующие аскоспор) объединяют 12-ть родов и около 170-и видов.

✎ Строение несовершенных грибов

Вегетативное тело несовершенных грибов — это хорошо развитый, ветвящийся мицелий (грибница), состоящий из многоядерных клеток. В нём присутствуют септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов. Имеется предположение, что у дейтеромицетов тоже есть септы и точно такие же, как у базидиомицетов, но они пока до конца не изучены. Исключение — аспорогенные дрожжи, у которых мицелий отсутствует и их вегетативное тело — почкующиеся (дрожжевые) клети.
У большинства несовершенных грибов размножение осуществляется при помощи конидий и лишь у немногих из них оно отсутствует. Конидии несовершенных грибов разнообразны по строению, они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными (с разным числом перегородок). По форме они шаровидные или эллипсоидные, но бывают ещё нитевидные, звёздчатые, либо спирально закрученные, со светлой или тёмной, буровато-коричневой расцветкой, из-за присутствия в них меланинов. Все конидии с сухой поверхностью распространяются по воздуху, поэтому в нём всегда есть (и в больших количествах) споры несовершенных грибов, как например грибов из рода алътернария (лат. Alternaria) или кладоспорий (лат. Cladosporium), или пеницилл (лат. Penicillium), и многих, многих других. Освобождение конидий у несовершенных грибов обычно проходит пассивно, а активное их освобождение наблюдается крайне редко, например, когда у грибов родов дейгтониелла (лат. Deightoniella) или курвулярия (лат. Curvularia) конидиогенная клетка (из которой (или в которой) образуются конидии) теряет воду в результате испарения.

✎ Размножение несовершенных грибов

Поскольку размножение несовершенных грибов происходит только бесполым путём, то можно предположить, что все их особи, произошедшие из конидий и сформированные одной колонией, а также и все их последующие поколения будут развиваться "чисто", без помесей, и изменяться очень мало, только за счёт немногочисленных спонтанных мутаций. Но в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Наоборот, они представляют один из самых вариабильных и очень мобильных в экологическом плане отделов грибов, а потому и распространённых в природе на самых разнообразных субстратах.
И это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен (имеет генетически разные ядра). А гетерокариоз известен в разных таксономических группах грибов, например, у оомицетов (лат. Oomycetes), аскомицетов (лат. Ascomycetes), а также и у зигомицетов (лат. Zygomycetes). Но только у несовершенных грибов он представляет основной механизм их изменчивости и по ходу развития гетерокариотического мицелия число ядер у того или иного типа может варьироваться в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая таким образом адаптацию гриба к этим изменениям. Так пеницилл распростёртый (лат. Penicillium expansum) в природе встречается исключительно в гетерокариотическом состоянии, а его гомокариотические штаммы, у которых генетически однородные ядра, обычно растут и развиваются значительно хуже, чем исходный гетерокарионт.

✎ Использование несовершенных грибов

Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара и многие представители этого отдела обитают как сапрофиты в почве, составляя при этом большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах и реже — на субстратах животного происхождения и принимают самое активное участие в разложении органических остатков, влияя на почвообразовательный процесс.
Некоторые из сапрофитных несовершенных грибов вызывают заплесневения у пищевых продуктов и промышленных изделий. Ну а другая многочисленна их группа паразитирует на высших растениях и вызывает при этом серьёзные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. А некоторые представители этого отдела грибов вызывают заболевания даже у животных или человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, некоторые несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые способны вызывать тяжёлые отравления при условии использования таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими скота.
Среди несовершенных грибов известно много продуцентов биологически активных веществ, используемых в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, применяются для уничтожения фитонематод (круглых червей) и используются в разработке новых биологических методов защиты растений от различных вредителей и болезней.

✎ Систематика несовершенных грибов

Широко применяемая сейчас многими микологами систематика несовершенных грибов, разработанная ещё в 1880-ом году известным итальянским микологом Пьером Андреа Саккардо (1845 -1920 г.г.), заведомо искусственна и служит только более-менее удобной схемой для их упорядочения или определения. Несовершенные грибы подразделяются в ней всего лишь в 3-и порядка, исходя из строения их конидиального аппарата:

" порядок гифомицетовые (лат. Hyphomycetales);
" порядок меланкониевые (лат. Melanconiales);
" порядок сферопсидные (лат. Sphaerops >Некоторые микологи делят их на разное число семейств по типу спорогенеза, основными из которых являются:

" " семейство бластоспоровые (лат. Blastosporaceae);
" " семейство алевриоспоровые (лат. Aleuriosporaceae);
" " семейство фиалоспоровые (лат. Phialosporaceae);
" " семейство пороспоровые (лат. Рогоsporaceae);
" " семейство артроспоровые (лат. Arthrosporaceae).

Однако новая систематика несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все ныне известные из них. Морфогенез (или формообразование) конидий хорошо изучен в наше время только лишь у порядка гифомицетовые, а у отдельных представителей 2-х других порядков — меланкониевые и сферопсидные — он пока только известен.