У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо — личинка — имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо — личинка — куколка — имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Основные функции личиночной стадии — питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка — единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Имагообразные линийки, или нимфы, — личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания — трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными. Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.
У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3).
Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) — активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
Червеобразные личинки — очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы — личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 —6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы — личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног —6—8 пар.
Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является яйцо; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела. [1]
К моменту выхода из яйца у эмбриона часто происходит потемнение глаз и концов ротовых частей. Размер зародыша увеличивается, у него начинает биться сердце и функционировать трахеи, он совершает самостоятельные движения и заглатывает амниотическую жидкость. Иногда после этого снаружи внутрь яйца проникает воздух, который тоже проглатывается, увеличивая объем тела эмбриона. Давление на стенки постепенно растет, наконец, хорион лопается, и насекомое выходит наружу. С этого момента организм переходит в фазу личинки. [6]
Если стенки яйца тонкие, оно может лопнуть само, но в ряде случаев на нем существуют специальные истонченные «линии разрыва», по которым и происходит повреждение хориона. Они не обязательно расположены лучеобразно: например, у жуков-чернотелок эта линия находится по кругу, так, что в момент вылупления в яйце открывается «окошко», через которое выходит личинка. [6]
Видео: Выход личинки
Процесс» выхода личинки Danaus plexippus из яйца. По завершению выхода личинка питается оболочкой яйца.
Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого. Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной кутикулой с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями. Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте брюшка имеются особые парные железы – плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку яйца. [6]
Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной окраски, обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых – после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. [1]
На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь. При полном превращении личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой имаго более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых имаго на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов. [5]
Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей. [1]
Личинки насекомых с разными
1 – личинка кузнечика, неполное превращение, похожа на имаго; 2 – личинка божьей коровки, полное превращение, не похожа на имаго
Личинки у насекомых с разными типами превращения
Существует несколько путей метаморфоза, однако большинство насекомых относятся к особям либо с полным, либо с неполным превращением. Особенности личиночной фазы в этих случаях отличаются друг от друга.
При полном превращении
То есть, между личиночной стадией (цель существования – рост и развитие) и имагинальной (цель – расселение и размножение) вклинивается короткая фаза куколки. Это обусловливает непохожесть личинки на имаго. [1] Например, гусеница совершенно не напоминает бабочку, а червеобразная личинка – взрослого жука. Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных зачатков крыльев, часто отличаются иным типом ротовых органов, в некоторых случаях имеют брюшные ноги, шелкоотделительные или паутинные железы и так далее. Их называют вторичными, истинными или неимагообразными. [5]
При неполном превращении
Так как взрослые особи являются «прямым продолжением» личинок, эти две фазы развития между собой обычно похожи. Личинки имеют сложные глаза, такой же тип ротовых органов, усиков и ног, и нередко сходный образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими размерами тела, крыловыми зачатками вместо крыльев и недоразвитыми органами размножения. Вследствие большого сходства с фазой имаго, таких личинок называют первичными, нимфами или имагообразными. [5] (фото) В особую группу включают личинок стрекоз, поденок и веснянок, которые обитают в воде и имеют жабры; для них существует специальное определение – наяды. [1]
На протяжении своей жизни личинки с неполным превращением внешне меняются гораздо сильнее, чем особи с полным. Последние «оставляют» финальные превращения для стадии куколки, поэтому сами часто остаются почти неизменными по морфологии. [1] В отличие от них, имагообразные личинки претерпевают более значительные перемены. Изначально они напоминают взрослых, но довольно сильно отличаются от них по пропорциям тела. По мере развития, с каждой последующей линькой, пропорции личинок меняются за счет неравномерной скорости роста разных частей их тела. [6]
Линька у личинки божьей коровки
Линька и возрасты личинок
По мере роста личинки линяют: сбрасывают кутикулу, обладающую ограниченной растяжимостью и мешающую увеличению размеров тела. Линьки разделяют между собой так называемые возрасты личинок. От появления из яйца до первой линьки насекомое находится в первом возрасте личиночной фазы, а последний возраст, соответственно, оканчивается с последней линькой, которая ведет к превращению особи в имаго. [1]
Минимальное количество линек обычно составляет три; это встречается, к примеру, у большинства мух. [1] Впрочем, представители Campodeaсбрасывают кожу всего лишь однократно. [6] Большая часть насекомых линяет чаще, 5-6 раз, а есть виды, число линек у которых еще больше: у стрекоз этот процесс повторяется до 15 раз (фото). Число линек и возрастов – понятие, как правило, постоянное для вида. У самок в некоторых случаях бывает на один возраст (линьку) больше, чем у самцов. [1]
По мере роста, с каждым сбрасыванием кожи, насекомое обычно увеличивается в массе вдвое в сравнении с предыдущим возрастом. Но это примерная и усредненная величина, которая прослеживается далеко не всегда. К примеру, интенсивно питающаяся гусеница тутового шелкопряда вырастает к концу последнего, пятого возраста в 10 000 раз в сравнении с тем состоянием, в котором находилась по выходе из яйца. Впрочем, размер и вес тела не являются надежными критериями в определении возраста личинки. Чтобы его определить, считают число члеников в усиках, смотрят на степень развития крыловых придатков и оценивают другие морфологические особенности насекомого. [1]
Личинки насекомых с полным превращением имеют мало сходства с имаго, у них нет сложных глаз и крыловых зачатков, а их тело не разделено на четкие отделы. Тем не менее, они весьма многообразны по внешнему виду, и, в зависимости от строения, разделяются на три типа.
Камподеовидные
Похожи на насекомых Campodeaиз отряда Двухвосток. Как правило, они темные, подвижные, с плотной кожей. Плотность покровов и окраска обычно обусловлены наличием в кутикуле пигментов из группы меланинов и меланиноподобных веществ. У них хорошо выделена голова, а на задней части тела нередко имеются пучки щетинок или волоски. Камподеовидные личинки наблюдаются у жужелиц, плавунцов и других жуков, а также у сетчатокрылых и некоторых ручейников.
Червеобразные
Безногие (двукрылые, наездники, пчелы, муравьи) или с тремя парами грудных ног (жуки), часто светлые, малоактивные, нередко живут под землей.
Гусеницеобразные (эруковидные)
К ним относятся все гусеницы бабочек, личинки мух-скорпионниц и ложногусеницы пилильщиков. Их отличает средняя подвижность, разнообразная окраска тела и наличие 3 пар грудных ног и 2-8 пар брюшных. (фото)
Существует и другая классификация личинок по типам. В ней в качестве главного критерия выставляется стадия развития эмбриона, во время которой личинка выходит из яйца. В соответствии с этим, личинки бывают четырех типов:
Полиподные: с грудными и брюшными ногами – все гусеницеобразные личинки.
Олигоподные: с тремя парами грудных ног. К данной группе относятся червеобразные личинки жуков и все камподеовидные личинки.
Аподные: не имеющие ног, например, личинки мух.
Протоподные: не имеющие ног, с недоразвитыми ротовыми частями и иногда несегментированным брюшком. [1]
Образ жизни и места обитания личинок
Личинки могут жить под землей, в воде или иметь надземный образ жизни, в зависимости от видовой принадлежности, способа питания или других факторов. В любом случае, на протяжении своего существования в личиночной стадии насекомое активно питается, чтобы обеспечить процессы роста и развития.
В большинстве своем личинки уязвимы и беззащитны перед хищниками, поэтому они часто живут скрытно: в лесной подстилке, внутри листьев, почек, плодов и других частей растений; многие сооружают себе специальные гнезда, коконы или чехлики, внутри которых и находятся всю, почти всю жизнь или на протяжении короткого периода (перед окукливанием).
Наиболее широко известный пример – это гусеницы Тутового шелкопряда, вырабатывающие шелковую нить и плетущие себе из нее коконы; кроме того, можно вспомнить ручейников, которые выделяют кожей клейкую жидкость, притягивающую к себе песчинки, мелкие ракушки и камешки, постепенно образующие вокруг тела личинки чехлик. Обычно чехлики открыты с обоих концов, что позволяет личинке освобождать голову и заднюю часть тела, чтобы перемещаться с места на место. Почти такие же чехлики образуют на суше гусеницы бабочек-мешочниц, только для их постройки они используют кусочки листьев, фрагменты коры и другой доступный материал, скрепляя его шелковой нитью. Интересно, что женские особи таких бабочек остаются в чехлике не только в состоянии личинки, но и при переходе к фазе имаго.
Личинок вредителей уничтожают Инсектицидами и акарицидами широкого спектра действия.
Кроме того существует специальная группа пестицидов — Ларвициды.
В качестве убежищ личинки используют и другие приспособления. Листовертки сворачивают в трубку листья, Яблонная горностаевая моль стягивает листовые пластинки и строит вокруг них паутинные гнезда, Непарный шелкопряд (фото) тоже сооружает гнездо между листьев и веток. Подобные приспособления не только скрывают личинок от хищников, но и являются их временным местом обитания; так, Боярышницы даже остаются в построенных гнездах на зимовку. [6]
Вредоносность
Вследствие интенсивности питания личинка, как правило, являются основной вредящей фазой. Чешуекрылые, растительноядные перепончатокрылые, высшие двукрылые способны повреждать культурные растения только в фазе личинки. Поэтому знание типов строения и биологических особенностей личинок имеет большое практическое значение. [7]
Самостоятельные названия некоторых личинок
«Личинка» – это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.
Названия личинок, в зависимости от их развития
Нимфа – личинка насекомых, проходящих неполное превращение, а также клещей.
Триунгулин – личинка насекомых, развивающихся путем гиперметаморфоза; в «задачу» триунгулинов входит расселение, а после перемещения они преобразуются в обычных по строению личинок, которые растут и развиваются, как и положено насекомым на этой стадии.
Наяда – личинка стрекоз и поденок, имеет особое название по той причине, что живет, в отличие от имаго, в водной среде, поэтому имеет множество отличительных черт, например, жабры.
Названия личинок, в зависимости от принадлежности к определенным таксонам
Гусеница – личинка Чешуекрылых.
Ложногусеница – личинка жуков-пилильщиков.
Проволочник – личинка жуков-щелкунов.
Ложнопроволочник – личинка пыльцеедов и чернотелок.
Червяк – собирательное название безногих личинок мух.
Опарыш – личинка некоторых мух (круглошовных).
Крыска – личинка мухи-журчалки.
Коретра – личинка некоторых кровососущих комаров рода Culicidae.
Фаза личинки – сразу после выхода из яйца. Вначале светлая, после отрождения личинка бесцветная, имеет мягкие покровы. У открыто живущих насекомых личинка быстро темнеет и твердеет. После переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов, личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются у них периодическими линьками. Число линек неодинаково 3 (мухи), 4-5 (клопы), 25-30 (подёнки).
После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст, следовательно, линьки разделяют между собой возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов.
Личинки бывают 2 типов:
а) имагообразные, или нимфы (насекомые с неполным превращением). Как форма таких личинок – наяды (личинки, имеющие жабры, живут в воде – стрекозы, подёнки, веснянки);
б) истинные (насекомые с полным превращением). Классифицируются по (слайд 7):
1) внешнему виду:
— камподеовидные (подвижные, темноокрашенные с плотными покровами и с 3 парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой – жужелицы, плавунцы, златоглазки);
— эруковидные, или гусеницеобразные (имеют хорошо обособленную головную капсулу, 3 пары грудных ног, 2-8 пар брюшных).
2) количеству ног:
— олигоподные (брюшные ноги отсутствуют – камподео-видные и скарабеоидные);
— протоподные (без ног, недоразвиты ротовой апарат и сегментация брюшка).
Фаза куколки.Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки – неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.
В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.
Гистолиз – распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец – гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.
Гистогенез – процесс создания тканей и органов имагинанальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система – для новых видов пищи.
При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Гормон линьки — экзидон, необходимый для нормального развития личинок.
Существуют следующие типы куколок (слайд 8):
а) открытые (свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков). Поразделяются на:
— куколки с подвижными жвалами (используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения – сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли).
— куколки с неподвижными жвалами (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).
б) покрытые (имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой – бабочки, божьи коровки).
в) скрытые куколки (покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона – пупарий (мухи)).
Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания — стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.
Взрослое насекомое
Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют подёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении.
Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух.
Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами – у оплодотворённых самок термитов и муравьёв – сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча – розовая, половозрелая – ярко-жёлтая.
Половой диморфизм различия между мужскими и женскими особями по ряду внешних, вторично половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталях строения (жук носорог, жук олень). Самцы более подвижны, ведут более открытый образ жизни.
Полиморфизм – существование насекомых, внешне различающихся форм одного и того же вида – (муравьи, пчёлы, термиты, самцы, самки, рабочие, солдаты). Половой полиморфизм контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.
Экологический полиморфизм возникает под воздействием внешней среды (длиннокрылые, короткокрылые, бескрылые клопы).
Дополнительное питание.Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью.
Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка).
Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами:
1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения);
2) воздействие внешней среды.
Озимая совка может отложить до 1200-1800 яиц, луговой мотылёк – 800, хлебный пилильщики – 50. Матка пчёл – 3000 в день, термиты – 30000, но потенциал не всегда реализуется полностью и снижается в зависимости от погодных условий.
Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды (тля – 10-15 генераций в год). В соответствии с этим различают:
а) моновольтинные (1 генерация в год);
б) поливольтинные (несколько генераций в год);
в) с многолетней генерацией (1 генерация длится 2-5 года).
Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития.
Диапауза – состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях с сезонно-периодическим климатом.
Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная (саранча, зимняя пяденица, листовёртка); личиночная (златогузка, яблонная плодожорка, луговой мотылёк, озимая совка); куколочная (белянка, капустная совка, капустная и свекловичная мухи). Диапауза может быть: двухлетняя; многолетняя; облигатная; факультативная.
Реактивация — выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).
Фенология — наука о сроках развития насекомых. Фенологические наблюдения позволяют установить конкретные, ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости от условий среды. Для наглядного изображения годичного жизненного цикла того или иного вида насекомого применяются графические схемы с условными обозначениями отдельных фаз развития. Такие схемы – фенологические календари.
Дата добавления: 2016-07-05 ; просмотров: 12441 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Основные функции личиночной стадии — питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка — единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) — активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
