Корнеплоды формируются из главного корня, в котором развивается запасающая паренхима, благодаря чему он достигает значительной толщины. По анатомическому строению различают монокамбиальные и поликамбиальные корнеплоды. У первых закладывается одно кольцо камбия, у вторых – несколько. Корнеплоды растений большинства семейств — монокамбиальные, они имеют вторичное анатомическое строение(рисунки 3, 4). При этом, у корнеплодов семейства сельдерейные (морковь, петрушка, сельдерей, пастернак) крупноклеточная запасающая паренхима сосредоточена во флоэме (коре), а у корнеплодов растений семейства капустные (редька, репа, турнепс, брюква) — в ксилеме (древесине). Корнеплоды с сильно развитой ксилемой более жесткие.
Корнеплоды свеклы (так же как корни шпината и других представителей семейства Маревые) — поликамбиальные, они имеют третичное строение (рисунок 5). Так, например, корень свеклы на десятый день жизни формирует камбий и обычным путем переходит к вторичному строению. Однако работа камбия не вызывает сильного утолщения, и его деятельность прекращается, когда корень достигает толщины карандаша. Дальнейшее утолщение корня происходит в результате работы нескольких возникающих последовательно камбиев. Первый добавочный камбий возникает из клеток перицикла и паренхимы первичной флоэмы, т. е. имеет лубоперициклическое происхождение. Клетки добавочного камбия делятся тангентально, создавая зону делящихся клеток. По периферии формируется второй добавочный камбий, внутренние же слои делящихся клеток создают широкое кольцо запасающей паренхимы и расположенные кольцом открытые коллатеральные пучки. Второй добавочный камбий создает свою зону утолщения и дает начало третьему добавочному камбию. Так последовательно закладываются все новые и новые кольца добавочного камбия. В корнеплодах хороших сортов свеклы число колец камбия доходит до 8. 12. В результате их деятельности главную массу корнеплода составляют широкие слои запасающей паренхимы между кругами пучков. По направлению к периферии эти слои становятся более узкими. Число добавочных камбиев кратно числу листьев в прикорневой розетке. В зависимости от сорта с появлением трех или шести листьев формируется новый добавочный камбий. Чем меньше листьев, тем меньше приток сахаров, меньше толщина корнеплода.
Рисунок 3. Анатомическое строение корня моркови: 1 – пробка; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – камбиальная зона; 4 – вторичная ксилема; 5 – первичная ксилема; 6 – радиальный луч; 7 – первичная и вторичная флоэма.
Рисунок 4. Анатомическое строение корня редьки: 1 – пробка; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – вторичная ксилема; 4- камбиальная зона; 5 – первичная ксилема; 6 – радиальный луч; 7 – первичная и вторичная флоэма.
Рисунок 5. Анатомическое строение корня свеклы: 1 – пробка; 2 – добавочные слои камбия; паренхима вторичной коры; 3 – вторичная ксилема; 4 – радиальный луч; 5 – первичная ксилема; 6 – камбиальная зона; 7 – первичная и вторичная флоэма, 8 – коллатеральные проводящие пучки.
РАЗДЕЛ IV. АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
Тема: Анатомическое строение корня
Материалы. Постоянные микропрепараты: "Кончик корня пшеницы", "Поперечный срез корня ириса", "Поперечный срез корня тыквы", "Поперечный срез корнеплода моркови", "Поперечный срез корнеплода редьки"; "Поперечный срез корнеплода свеклы".
Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям (кроме мхов). Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из почвы воды с растворенными в ней солями, в корне часто откладываются запасные продукты, корень участвует в синтезе органических веществ, служит для вегетативного размножения. Корень никогда не несет на себе листьев, поэтому по сравнению с внутренней структурой стебля у корня она относительно проста.
Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих различное строение и выполняющих различные функции. Эти участки называют зонами корня. Выделяют корневой чехлик и следующие зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения.
Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы конуса нарастания.
В первичном строении корня выделяют три части: ризодерму, первичную кору и осевой (центральный) цилиндр.
У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня.
При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:
1. Монокамбиальные (редька, морковь) — закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы ( ксилемный тип — редька), либо в паренхиме флоэмы ( флоэмный тип — морковь);
2. Поликамбиальные — через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).
Задание 1. Рассмотреть постоянный микропрепарат "Кончик корня пшеницы" и изучить зоны молодого корня. Сделать рисунок (рис. 34).
Последовательность работы. При малом увеличении микроскопа рассмотреть зоны корня, начиная с зоны деления. Это самая верхняя часть корня, представленная клетками апикальной меристемы, которые постоянно делятся. Эти клетки мелкие, изодиаметрические, с тонкими оболочками, густой цитоплазмой и крупными ядрами. Вакуолей в них много, но они мелкие и практически незаметные.
Зону деления снаружи покрывает корневой чехлик. Он имеет вид колпачка и состоит из паренхимных живых клеток, содержащих цитоплазму, ядро, амилопласты с крахмальными зернами и тонкие ослизняющиеся оболочки.
В зоне растяжения клетки обычно прекращают делиться и увеличиваются в размерах. Корень в этой зоне прозрачен, что определяется, прежде всего, образованием крупных вакуолей. Наряду с ростом клеток наблюдается их дифференциация.
Зона всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков. Здесь большинство клеток уже полностью дифференцированы. По периферии расположены клетки ризодермы. У некоторых растений не все клетки ризодермы способны образовывать волоски. В этом случае выделяют два типа клеток: трихобласты, образующие волоски, и атрихобласты — клетки, выполняющие защитную функцию.
Место, где происходит отмирание корневых волосков, является началом зоны проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. На этом участке корня происходит ветвление.
Зарисовать кончик корня и обозначить корневой чехлик и зоны.
Рис. 34. Строение корня проростка пшеницы:
А — схема строения корня; Б — дифференциация клеток ризодермы и экзодермы.
1 — зона проведения, 2 — зона всасывания, 3 — зона растяжения, 4 — зона деления, 5 — корневой волосок, 6 — корневой чехлик.
Задание 2. Изучить первичное строение корня на постоянном микропрепарате поперечного среза корня ириса (рис. 35). Сделать рисунок.
Рис. 35. Поперечный срез корня ириса:
1 — ризодерма, 2 — экзодерма, 3 — основная паренхима (мезодерма), 4 — эндодерма, 5 — пропускная клетка эндодермы, 6 — перицикл, 7 — луч первичной ксилемы, 8 — участок первичной флоэмы (2-5 — первичная кора, 6-8 — центральный цилиндр).
Последовательность работы. На срезе уже при малом увеличении ясно различаются небольшая внутренняя часть — центральный цилиндр, и наружная первичная кора, покрытая одним слоем клеток с корневыми волосками — ризодермой (эпиблемой).
Наружный слой первичной коры — экзодерма, состоит из плотно сомкнутых многоугольных клеток, стенки которых впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. Затем расположена основная паренхима (мезодерма), составляющая главную массу первичной коры.
Внутренний слой первичной коры — эндодерма состоит из одного ряда клеток, с утолщенными радиальными и внутренними стенками. Среди этих клеток имеются тонкостенные живые клетки (расположенные почти напротив мелких сосудов ксилемы), называемые пропускными.
Наружный слой центрального цилиндра — перицикл, состоит из одного ряда паренхимных клеток.
Внутренняя часть центрального цилиндра занята полиархным радиальным пучком.
Зарисовать первичное анатомическое строение корня ириса, обозначить ризодерму, первичную кору (экзодерму, мезодерму, эндодерму с пропускными клетками), центральный цилиндр ( перицикл, первичную ксилему, первичную флоэму).
Задание 3. Изучить вторичное строение на постоянном микропрепарате поперечного среза корня тыквы (рис. 36). Сделать схематичный рисунок.
Рис. 36. Вторичное строение корня тыквы:
А — схема поперечного среза (слева — детальный рисунок, справа — схематичный); Б — фрагмент рисунка.
1 — первичная ксилема, 2 — вторичная ксилема, 3 — радиальный луч, 4 — камбий, 5 — первичная и вторичная флоэма, 6 — основная паренхима вторичной коры, 7 — перидерма (1-3 — ксилема, 5-7 — вторичная кора).
Последовательность работы. При малом увеличении найти центральный цилиндр с четырьмя лучами первичной ксилемы (тетрархный пучок). Между ними расположены основания четырех крупных открытых коллатеральных проводящих пучков. Эндодерма заметна плохо, так как у ее клеток утолщены лишь радиальные стенки (пятна Каспари). При большом увеличении видно, что клетки тонкостенной паренхимы, лежащей между ксилемой и флоэмой, разделены тангентальными перегородками, а в некоторых местах внутрь от этого слоя заметны только что образовавшиеся и еще не одревесневшие сосуды.
Между ксилемой и флоэмой расположена широкая камбиальная зона, имеющая неровные очертания и состоящая из нескольких рядов довольно мелких клеток таблитчатой формы. Вторичное утолщение связано с заложением и деятельностью камбия. Вторичная ксилема значительно превышает по площади флоэму и лежит ближе к центру. Она представлена крупными сосудами, волокнами и мелкими клетками паренхимы. Вторичная флоэма, находящаяся по периферии камбиальной зоны, представлена ситовидными трубками с простыми горизонтальными ситовидными пластинками, клетками-спутницами и паренхимой. Первичная флоэма расположена на самой периферии пучка, ее ситовидные трубки деформированы.
Между проводящими пучками находятся широкие первичные лубодревесные лучи, образованные межпучковым камбием. Крупные паренхимные клетки, образующие лучи, несколько вытянуты в радиальном направлении.
С поверхности корень тыквы покрыт перидермой.
При малом увеличении схематически зарисовать строение корня, обозначив первичную и вторичную ксилему, первичную и вторичную флоэму, камбий, вторичную кору, перидерму.
Задание 4. Рассмотреть постоянные микропрепараты корнеплодов с различным типом заложения камбия и отложением запасных веществ:
а — флоэмный (поперечный срез корнеплода моркови);
б — ксилемный (поперечный срез корнеплода редьки);
2 — поликамбиальный (поперечный срез свеклы). Сделать схематичные рисунки (рис. 37).
Рис. 37. Поперечные срезы корнеплодов с различным типом заложения камбия и отложением запасных веществ:
А — монокамбиальный флоэмный (морковь); Б — монокамбиальный ксилемный (редька) ; В — поликамбиальный (свекла).
1 — перидерма, 2 — вторичная флоэма, 3 — камбий, 4 — вторичная ксилема, 5 — первичная ксилема.
Последовательность работы. На поперечном срезе корня моркови под перидермой найти большое кольцо флоэмы. Основная ее масса представлена запасающей паренхимой, а ситовидные трубки образуют небольшие группы. Камбиальная зона хорошо выражена и представлена довольно мелкими клетками. Площадь сечения ксилемы значительно меньше площади флоэмы. В центре расположена диархная первичная ксилема. Немногочисленные сосуды вторичной ксилемы расположены в виде прерывистых радиальных цепочек в запасающей паренхиме.
На поперечном срезе корня редьки найти ксилему, занимающую наибольшую часть. В центре расположены мелкие сосуды первичной ксилемы. Вторичная ксилема представлена, главным образом, запасающей паренхимой. Небольшие группы сосудов образуют радиальные цепочки. По периферии камбиальной зоны расположено узкое кольцо вторичной флоэмы. Корень покрывает перидерма.
На поперечном срезе корня свеклы найти хорошо выраженные концентрические кольца тканей. Возникновение колец связано с наличием добавочных камбиев, образующихся из перицикла и его производных. Затем рассмотреть в центре корня свеклы диархную первичную ксилему. Между двумя лубодревесными лучами расположены два небольших открытых коллатеральных пучка. Основную массу корня занимает запасающая паренхима, образованная в результате деятельности добавочных камбиев. Многочисленные открытые коллатеральные пучки, представленные небольшим числом сосудов и ситовидных трубок с клетками-спутницами, расположены в виде концентрических колец. Корень покрыт перидермой.
Сделать схематичные рисунки, обозначив ксилему, флоэму и камбий.
Контрольные вопросы
1. Из каких зон состоит корень? Какую функцию выполняет каждая из них?
2. Что представляет собой корневой чехлик? Охарактеризовать его функции и особенности строения.
3. В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение корня и почему его называют первичным?
4. Какие комплексы тканей можно выделить при первичном строении корня?
5. Какова роль ризодермы (эпиблемы) и как долго она функционирует?
6. С чем связан переход корня от первичного к вторичному строению?
7. В чем сходство и отличие в строении корня моркови, редьки и свеклы?
Корнеплоды наиболее широко выращиваемых растений — моркови, петрушки, свеклы, репы, редьки и других — представляют собой метаморфозы корня вторичного анатомического строения. Они покрыты перидермой, среди их тканей преобладают запасающие паренхимы, а механические ткани развиты крайне слабо. У всех корнеплодов диарх- ная первичная ксилема. Все корнеплоды делят на две группы: моно- камбиального и поликамбиального строения. Корнеплоды, образующиеся у растений семейств Капустные и Сельдерейные, — монокамбиального строения, т.е. у них есть только одно камбиальное кольцо (рис. 83). Различия между ними состоят лишь в том, что у капустных (редька, репа, брюква, турнепс) в корнеплодах большее место занимает запасающая паренхима ксилемы (древесинная паренхима), а в корнеплодах сельдерейных (пастернак, петрушка, морковь, сельдерей) — запасающая паренхима флоэмы (лубяная паренхима).
Рис. 83. Вторичное строение корней редьки посевной Raphanus sativus (А) и моркови посевной Daucus sativus (Б) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
- 1 — первичная диархная ксилема; 2 — первичная флоэма; 3 — камбий;
- 4 — вторичная флоэма; 5— вторичная ксилема; 6 — перидерма
К корнеплодам поликамбиаль- ного строения относится корнеплод свеклы (рис. 84). Особенность его строения заключается в следующем.
Рис. 84. Вторичное строение корня свеклы (Beta sp.) на поперечном срезе: 1 — первичная диархная ксилема; 2 — первичная флоэма;
- 3 — основной камбий, образовавший вторичные ксилему (4) и флоэму (5); 6— дополнительные камбии; 7—проводящие пучки;
- 8— запасающая паренхима;
- 9 — перидерма
Основной камбий в корнеплоде свеклы функционирует недолго.
В дальнейшем утолщение корнеплода происходит за счет деятельности дополнительных (добавочных) камбиев.
Первый из них образуется из пери- цикла, а далее каждый добавочный камбий дает начало следующему.
В результате последовательного формирования новых добавочных камбиев их число в корнеплодах урожайных сортов свеклы может достигать восьми и более.
Добавочные камбиальные кольца образуют небольшое число мелких открытых коллатеральных пучков, но главным образом — запасающую паренхиму. Возникновение добавочных камбиальных колец связано с развитием главного побега растения. Установлена закономерность: число добавочных камбиев в корнеплоде свеклы приблизительно равно числу листьев у ее розеточного главного побега, деленному на два.
