Кустовой многолетник. Ценное кормовое растение для лесной и лесостепной зоны. Высота растений 40—65 см, иногда до 1 м. Корневая система стержневая. Имеет большое количество боковых корней, располагающихся в почвенном горизонте до 50 см. Главный стержневой корень заглубляется на 1—1,5м. Нa корнях образуются клубеньки, где бактерии усваивают азот воздуха, обогащая им почву. Из верхней части главного корпя (зоны кущения или корневой шейки) образуются ветвящиеся побеги (рис. 1.38).
Главный стебель укороченный, имеет много прикорневых листьев, из пазух которых выходят цветоносные стебли. Стебли — ребристые, заполненные или полые, опушенные. Кусты полуразвалистой или развалистой формы.
Клевер луговой (Trifolium pratense L) относится к энтомофильным перекрестноопыляющимся растениям семейства бобовых (Leguminosae) и является двулетним или многолетним травянистым растением.
Клевер луговой представлен двумя сортотипами: раннеспелым, или двуукосным (var. praccox), и позднеспелым, или одноукосным (var. serotinum). Двуукосные сорта возделывают в южных, юго-западных и частично западных районах клеверосеяния. Позднеспелый одноукосный клевер возделывают в северных, северо-восточных, восточных и центральных районах России (Г.С. Посыпанов и др., 1997).
Высота растений клевера зависит от типа, сорта и условий произрастания. Позднеспелый (одноукосный) клевер обычно выше, чем раннеспелый (двуукосный).
Растения раннеспелого типа более низкорослы, сильнее облиственны, имеют меньше ветвей, междоузлий, хорошо и быстрее отрастают весной и после укосов; позднеспелого типа — более высокорослые, менее облиственны, имеют больше ветвей и междоузлий, более зимостойки. Для раннеспелых клеверов свойственно 5-7 междоузлий, для позднеспелых — 8-9. Однако число междоузлий у популяции скороспелого клевера может варьировать от 2 до 9, у позднеспелого — от 4 до 14 (Лисицын; Хорошайлов, 1952
Во влажные годы высота культурного клевера достигает 1 — 1,2 м и больше. В засушливые годы клевера бывают низкорослые (Сергеев и др., 1973). В естественных фитоценозах высота клевера лугового колеблется от 40 до 70 см (Парахин, 1997).
Форма куста. Различают куст прямостоячий, слаборазвалистый, полуразвалистый, развалистый и стелющийся. Прямостоячий и слаборазвалистый тип куста чаще встречается у раннеспелых форм клевера. Полуразвалистый и развалистый типы куста имеют многие позднеспелые сорта. У дикорастущих клеверов тип куста развалистый, а у некоторых из них даже стелющийся. У селекционных сортов чаще встречаются прямостоячие кусты (Люшинкий, Прижукова, 1973, Сергеев и др., 1973, Янсонс, 1978).
У клевера различают разную плотность куста: очень рыхлый, рыхлый, промежуточный, плотный и очень плотный куст. У раннеспелых клеверов куст обычно рыхлый или очень рыхлый, а у позднеспелых — промежуточной плотности и плотный (Сергеев и др., 1973).
Корневая система у клевера лугового позднеспелого типа — стержневато-мочковатая, у растений скороспелого — стержневая, хорошо развитая. Глубина проникновения корней клевера лугового в почву — 2-2,5 м и в стороны от центрального стержня — на 50-60 см. Однако основная их масса располагается в верхнем слое почвы на глубине 20-25 см. Мощность и морфология корневой системы растения в сильной степени зависит от условий выращивания и от типа клевера. Установлено, что зимостойкость клевера тем выше, чем выше разветвленность главного корня.
На главном и особенно на боковых корнях образуются клубеньки, бактерии которых усваивают азот воздуха. На корнях растений позднеспелого клевера клубеньков развивается больше, чем у клевера раннеспелого типа. Содержание азота в корнях клевера, как источника обогащения почвы, изменяется в течение вегетационного периода, падая от весны к лету и снова повышаясь с конца июля к осени. Содержание азота по годам увеличивается с возрастом растений и поэтому количество азота на единицу площади также возрастает. Содержание азота в корнях зависит также и от биотипического состава популяций (Г.С. Посыпанов и др., 1997).
Стебли клевера — это ветви укороченного главного стебля растения.
Стебли у лугового клевера слабоопушенные. Окраска стеблей варьирует от темно — красной (антоциановой) до зеленой (Мухина, Шестиперова, 1978). Они представляют собой ветки укороченного главного стебля — оси первого порядка. Из пазух листьев укороченного главного стебля отходят боковые стебли (ветви) — оси второго порядка. Боковые стебли куста образуют ветви первого, а те, в свою очередь, ветви третьего порядка, в целом давая сложную архитектуру растения.
По положению в пространстве стебли бывают прямостоячими, восходящими и стелющимися, по форме — округлыми, иногда ребристыми.
Имеются голые стебли и слегка опушённые вверху или по всей длине (Янсонс, 1978). Длина, число стеблей в кусте и междоузлий у стебля, число ветвей, вес стебля с ветвями, листьев с прилистниками и цветочных головок увеличивается от популяций скороспелого клевера к популяциям позднеспелого. Высота стеблей в благоприятные годы у популяций позднеспелого клевера достигает 1-1,2 м и больше. Облиственность, процент цветочных головок в общем весе стебля снижается от популяций раннеспелого к популяциям позднеспелого типа. При созревании семян стебли имеют тёмно-бурый цвет (Бугаенко, 2005).
Листья клевера сложные, тройчатые, с беловатым пятном в виде треугольника. Форма тройчатого листа разнообразна — от яйцевидной до элептической. Окраска листьев изменяется от светло-зеленой до темно-зеленой. Признаки опушенности листьев, интенсивности листового пятна, площади поверхности листьев у растений клевера значительно варьируют. Растений с ясно опушенными листьями в популяциях культурного клевера наблюдается от 5 до 15%, в популяциях же дикого — до 50 % и более. Большинство листьев клевера имеет беловатое треугольное пятно, но встречаются как культурные, так и дикорастущие клевера совсем без пятна. Площадь листовых пластинок на растениях среднего яруса у культурного клевера колеблется от 45 до 70 см 2 , а у дикорастущих — от 15 до 40 см 2 . Прилистники тройчатого листа клевера пленчатые, с зелеными или фиолетовыми жилками, наверху суженные в острие с малозаметной кисточкой волосков.
Число листьев в разные годы сильно колеблется и зависит от происхождения клевера и условий его выращивания (Мухина, Шестиперова, 1978, Сергеев и др., 1973). Общий вес стеблей, листьев и головок клевера в пределах популяции сильно меняется. У популяций позднеспелых клеверов он значительно больше, чем у раннеспелых; внутри популяции масса растений увеличивается от скороспелых растений к позднеспелым. В пределах популяций сильно меняется также процентное соотношение отдельных частей растения клевера. Наибольшее количество листьев и головок обычно содержится у клеверов скороспелой популяции (Сергеев и др., 1973).
Удельный вес листьев в надземной массе у позднеспелого клевера обычно составляет от 25 до 40%, у раннеспелого — 26 — 42% (Люшинский, Прижуков, 1973). По данным А.Ф. Иванова (1996) облиственность клевера лугового достигает до 50%.
Цветки клевера мелкие, обоеполые. Венчик цветка ярко окрашен, чаще в лилово-красный цвет. Средняя длина венчика (без флага) у клевера раннеспелого во втором укосе меньше, чем в первом. По данным Н.П. Крыловой (ВНИИК), средняя длина венчика в основном укосе равна 6,22 мм, во втором — 3,83 мм. Поэтому цветки второго укоса охотнее посещают насекомые-опылители. Пятилепестной цветок состоит из верхнего лепестка — паруса, двух боковых лепестков — весел и двух нижних лепестков, образующих лодочку. В лодочке расположены 10 тычинок и пестик (9 сросшихся и 1 свободная) (Мухина, Шестиперова, 1978, Янсонс, 1978).
У клевера цветок устроен так, что пыльники и рыльце пестика не выходят наружу из цветка. Все лепестки венчика в нижней части срастаются в трубку. Длина трубки у культурного клевера 8-10 мм, хотя может быть от 7 до 14 мм. Внутри трубки венчика у основания цветка расположена завязь и столбик пестика. Пестик имеет одно рыльце округлой формы с сосочковидной поверхностью. Завязь верхняя, одногнездная с двумя кампилятропными семяпочками, из которых при нормальных условиях развивается в семядоль только одна, но имеются случаи образования двух семян. Исследования показали, что этот признак является наследственным, а также в сильной степени зависит от погодных условий вегетационного периода. В трубке цветка, у его основания под завязью, расположен нектарник, выделяющий нектар (Сергеев и др., 1973).
По способности к образованию нектара не все цветки одинаковы: одни накапливают нектар выше завязи, другие — на уровне завязи, третьи — ниже завязи. Это обусловлено сортовыми особенностями и погодными условиями. Большое значение для пчел при опылении клевера имеет не только количество нектара, но и его качество. В дождливую погоду он содержит повышенный процент влаги, а в засуху наступает обезвоживание, нектар приобретает другую консистенцию, и пчелы его также не собирают.
Соцветие — головка до 2,5-3 см в диаметре, окружена расширенными прилистниками из двух сидящих листочков. Соцветие имеет разное число цветков, образование которых в сильной степени зависит от типа клевера, от условий выращивания, погодных условий и возраста растений. В среднем одна головка клевера имеет от 60 до 170 цветков (Филатов, 1996).
У растений клевера позднеспелого типа первого года пользования насчитывается от 90 до 120 цветков, второго года меньше — от 60 до 90 (Сергеев и др., 1973).
У растений раннеспелого типа первого года пользования — от 80 до 100 цветков, второго года — от 60 до 100.
Плод у клевера лугового — боб, обычно односемянный, иногда двусемянный, яйцевидной формы, плотно облегающий семя, не растрескивающийся при созревании. Двусемянный боб образуется в результате наличия в семяпочке излишних зародышевых мешков или сохранения в завязи обеих семяпочек.
В зависимости от сортовых и погодных условий двусемянность варьирует от 0,4 до 20,5.
Семя сердцевидной формы с незначительным выступом возле рубчика. Состоит из оболочки, двухсемядольного зародыша и запаса питательных веществ. Окраска семян пестрая, у свежих семян — преимущественно желтая, фиолетовая, фиолетово-желтая или зеленовато-желтая (недозревшие); у старых (потерявших всхожесть) — бурая или коричнево-красная. В сухую солнечную погоду в соцветиях преобладают фиолетовые семена, в пасмурную и дождливую — желтые. Доброкачественные всхожие семена имеют блестящую поверхность, они выполнены, отличаются хорошей текучестью. Матовая поверхность — признак потери семенами всхожести (Люшинский, Прижуков, 1973).
У культурных форм клевера твердых семян бывает до 80 %, у лугового клевера — до 95 %.
Семена бывают легко набухающие и прорастающие, набухающие, но долго не прорастающие, твёрдые (каменистые), или трудно набухающие. Количество твёрдых семян в посевном материале зависит от сорта и условий их формирования. Сухая погода в конце созревания семян, а также запаздывание с уборкой семенных растений способствует увеличению количества твёрдых семян.
1. Класс – двудольное или магнолиопсиды (Dicotyledones, Magnoliopsida), семейство – мотыльковые или бобовые (Leguminales, Fabales), род – клевер (Trifolium), вид – клевер луговой (Trifolium prаtense).
2. Травянистый многолетник.
4. Стержнекорневая, глубокоидущая, с хорошо развитыми боковыми корнями.
5. На корнях клубеньки бактерий азотофиксаторов, разме-
ром 2-3 мм. Старые растения имеют каудекс.
6. Высота зависит от места произрастания и укоса (25-60 см), прямостоячие, приподнимающиеся.
7. Побеги удлиненные.
10. Стебель цилиндрический, слаборебристый.
11. Листорасположение – очередное, рассеянное.
12. Лист тройчато-сложный с приросшими прилистниками, пластинки овальной формы с треугольной поперечной светлой полоской. По краю зубчатые, основание округлое, со слабозаостряющейся верхушкой.
13. Перисто-сетчатое жилкование.
14. Опушение зависит от места произрастания: на сухих мес
тах более сильное.
Генеративная сфера
1. Цветок собран в соцветие – головку.
2. Цветки обоеполые, зигоморфные.
3. Околоцветник двойной.
4. Чашечка сросшаяся из пяти листочков, один зубчик больше остальных. Листочки чашечки с опушением.
5. Венчик зигоморфный мотылькового типа: 1 – парус, 2 – весла, 2 – срослись вместе в лодочку.
6. Цветоложе плоское.
7. Андроцей двубратственный: 9 тычинок сросшиеся, 1 – свободная.
8. Гинецей – апокарпный, образован одним плодолистиком.
9. Завязь верхняя.
11. Диаграмма цветка
Рис. 7. Диаграмма цветка клевера
12. Плод – боб в мешочке из чашелистиков.
13. Клевер луговой произрастает на суходольных, заливных лугах, по опушкам лесов и как сорное на полях.
14. Клевер луговой входит в состав различных фитоценозов, усваивает и связывает свободный азот из почвенного воздуха, который остается другим растениям на этом месте. Заселяет первым бедные почвы, улучшает структуру культурных почв. Является хорошим кормом, пищевым, лекарственным растением, медоносом.
Изучение флоры и растительного покрова района
Практики
Флора – это совокупность всех видов растений, населяющих данную территорию. Изучение флоры предполагает выявление всех видов растений какого-либо района или отдельного растительного сообщества (леса, луга и т. д.). На практике студенты должны увидеть, определить и запомнить определенное число видов, научиться распознавать их в природе по вегетативным и генеративным органам. Растения, подлежащие охране, выделяют в список редких и исчезающих видов.
Объектами изучения на полевой практике являются флора и растительный покров территории. На каждой экскурсии ведется сбор растений, обсуждаются признаки отдельных систематических групп и родов, биологические, экологические особенности видов и пр. Каждая экскурсия приносит какие-то флористические находки, новые представления о типичных местообитаниях тех или иных растений – так постепенно накапливаются и пополняются знания о флоре местности. На экскурсиях студенты знакомятся с растительными сообществами, составляющими растительный покров территории. Изучается состав, строение, экология фитоценозов, их размещение в растительном покрове и т. д., таким образом, студенты знакомятся с основами геоботаники. Под руководством преподавателя они выполняют на экскурсиях простейшие наблюдения и геоботанические работы, осваивая соответствующие методики.
Размещение растений, обитающих на любой территории, не
случайно, а подчиняются многообразным и сложным закономерностям. Изучение этих закономерностей составляет круг вопросов, которым занимается геоботаника. Растительный покров любой территории складывается из растительных сообществ (ассоциаций), или фитоценозов.
Растительным сообществом или фитоценозом называют закономерное сочетание нескольких или многих видов растений на данном участке территории, находящихся в состоянии взаимозависимости как между собой, так и с окружающей средой. Составляющие сообщество виды растений, разные по морфологическому строению (жизненным формам) и другим признакам, сходны между собой в каких-то общих требованиях к среде обитания, поэтому способны к совместной жизни. Совокупность растительных сообществ составляет растительный покров, или растительность какой-либо территории.
Фитоценоз развивается в определенных местах на базе определенных условий существования, зависит от условий существования, влияет на среду и создает определенную фитосреду.
Любой фитоценоз всегда населен животными и микроорганизмами. Фитоценоз в совокупности с животными называется биоценозом. В биоценозах растительным сообществам принадлежит ведущая роль, так как составляющие их элементы, автотрофные растения, аккумулируют солнечную энергию, создают органическое вещество и обогащают атмосферу кислородом для всех организмов на Земле. Совокупность растений, животных и условий окружающей среды на определенной территории называется биогеоценозом.
Для каждого фитоценоза характерны определенные признаки. Фитоценозы изучают на пробных площадках, размеры которых зависят от их свойств и признаков. Число пробных площадок должно соответствовать протяженности территории, занятой сообществом, и степени его неоднородности. Для проведения описаний удобна квадратная форма площадок (10х10, 20х20 м и т. д.). Для более детального выявления флористического состава больших территорий в них закладывают несколько (много) маленьких: по100 или 50 м 2 в лесах, по 1 или 0,5 м 2 в травянистых сообществах.
Набор видов растений, входящих в фитоценоз, называют фло-
ристическим составом, или флористической насыщенностью. Повторяемость нахождения одних и тех же видов в разных участках фитоценоза называют константностью этих видов. Высокая флористическая насыщенность и большое число константных видов свидетельствуют об устойчивости фитоценоза.
Под структурой фитоценозов подразумевают количественное соотношение слагающих его видов, их взаиморасположение в пространстве. Важную роль в определении структуры растительного сообщества играет состав экобиоморф. Взаимный подбор видов в растительном сообществе, в процессе его формирования выражается в расположении растений на различном уровне, так называемой ярусности. Различают ярусность надземную и подземную. Ярусность характерна для лесов умеренной полосы, где четко различаются ярусы деревьев, подлеска и подроста, травяной или травяно-кустарниковый, моховой или лишайниково-моховой.
Признаки местообитания или биотопа – характер рельефа, экспозиция, характер и свойства почвы, уровень грунтовых вод и т.д.
Видовая насыщенность или количественное соотношение видов. Обилие определяется числом особей, населяющих данное сообщество. При учете обилия травянистых сообществ применяют глазомерный способ – метод оценки обилия: фоновые растения, обильно, рассеянно, редко встречающиеся виды.
Эдификаторы определяют строение сообщества, создают внутреннюю среду, создают определенные условия для других растений.
Доминанты – виды преобладающие по числу особей, биомассе, имеющие большую площадь горизонтальной проекции надземных частей на поверхность почвы и играющие ведущую роль в сообществе.
Ассектаторы – это соучастники, «наполнители» фитоценоза.
Проективное покрытие определяют при взгляде на растительный покров сверху вниз и выражают этот показатель в процентах на 1м 2 . На глаз определяют, какую часть почвы покрывают надземные части данного вида. Проективное покрытие – более объективный показатель, чем обилие, более точно отража-
ет степень участия каждого вида в формировании фитоценоза.
Характерный признак сообщества – аспект, или физиономичность, т. е. внешний вид фитоценоза в данный момент.
Встречаемость характеризует частоту стояния особей какого-либо вида на пробной площади, которая не всегда соответствует большому обилию.
Жизненность. В пределах сообщества один экземпляр очень хорошо растет и развивается, цветет и плодоносит, другие только хорошо растут, но не цветут, некоторые экземпляры определенных видов слабо вегетируют. Жизненность определяют баллами: отлично, хорошо, непосредственно, плохо.
Растительное сообщество – не систематическое понятие (как в систематике – род, вид и т. д.), это растительные объединения как крупного, так и малого объема. Лес вообще – крупное растительное сообщество (фитоценоз), распределяющееся на ряд более мелких подразделений. Сообщество или фитоценоз следует понимать лишь в общем смысле. Элементарной единицей классификации фитоценозов является ассоциация. Ассоциацией называют совокупность участков растительности, имеющих одинаковую физиономичность, структуру, видовой состав и расположенных в сходных условиях местообитания. Каждый рассматриваемый в природе конкретный фитоценоз является представителем определенной ассоциации, встречающейся и в других местах в сходных условиях. Ассоциации объединяются в группы ассоциаций, затем в классы ассоциаций, а последние – в формации и т. д. Название ассоциаций составляют по доминантам и эдификаторам.
