Все галофиты можно разделить на три группы:
Соленакапливающие. Или солевые суккуленты. У них мясистые стебли и листья, позволяющие поглощать соль из почвы и накапливать ее в клетках.
Это сарсазан 
Солевыделяющие. Эти растения проницаемы для соли и имеют на листьях специальные клетки, в которых накапливается соль. При достижении предельной концентрации эти клетки лопаются, выбрасывая соль наружу. При этом в остальных клетках растения концентрация соли не увеличивается и их жизнедеятельность не нарушается.
Соленепроницаемые. Они защищаются от соли, накапливая углеводы, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей.
Примеры: полынь, лебеда.
В степной зоне РФ настоящих галофитов немного, но широко распространены растения умеренно засоленных почв (галомезофиты) : бескильница расставленная, ячмень короткоостый, ситник Жерарда, подорожник солончаковатый и др. На почвах солонцеватого типа, в которых содержащий соли горизонт находится на глубине 15-40 см, встречаются кермек Гмелина, полынь Лерха и вострец ложнопырейный. Типичные галофиты, такие, как сарсазан, распространены в Прикаспийской низменности.
Одним из индикаторов сильнозасоленных почв у нас в стране является биюргун (Anabasis salsa), под которым грунты всегда сильно засолены (на глубине 50-100 см содержится не менее 1% солей) .
Галофиты используются как индикаторы процесса засоления почв, который может быть вызван поливом чернозема в степной зоне или регулярным использованием соли для ускорения таяния снега на дорогах.
Некоторые растения устойчивы к гипсовому засолению. Их называют гипсофилами. В Приаралье и Прикаспии к ним относятся реомюрия джунгарская (Reaumuria soongerica) из семейства тамариксовых, поташники каспийский (Kalidium caspicum) и олиственный (К. foliatum), суран (Suaeda physophora), биюргун гипсовый (Anabasis gypsicola), ежовник канделябрный (A. brachiata) из семейства маревых.
Что касается деревьев — галофитов
Мангровое дерево – тропический галофит широкого спектра
Рассматривая особенности минерального питания растений, следует обратить внимание на экологические особенности, связанные с избыточным содержанием в почве химических элементов в форме растворимых солей.
Засоление почвы — процесс накопления в почве водорастворимых минеральных солей, которые препятствуют нормальному развитию растений.
• Засоление почвы — это одна из самых актуальных проблем
современного мира, связана как с природными процессами, так и с антропогенным давлением на окружающую среду. В той или иной степени засолены почти 25% всех почв нашей планеты. Наиболее вредными для растений является легкорастворимые соли, которые без особого труда проникают в цитоплазму: NaCl, MgCl2, СаС12. Менее токсичными являются труднорастворимые соли CaSO3. MgSO4, СаСО3. Избыточная концентрация солей влияет на осмотическое давление, чем нарушает нормальное водоснабжение, а также на другие процессы в растительных клетках. Засоленные почвы классифицируются по:
• химическому составу водорастворимых солей (сульфатные, хлоридные и т.п.);
• глубиной залегания солоносного горизонта (верхние, нижние слои почвы)
• концентрацией солей (табл. 6.3) и др.
Классификация почв по степени засоления
степень
засоленности
Концентрация растворимых солей, %
Очень слабо засоленные
Очень соленые (солончаки)
0,70 — 1,0 и более
Среди различных типов засоленных почв выделяют два главных — солончаки и солонцы. Эти крайние типы, в свою очередь, различаются по содержанию солей, их химическим составом, глубиной залегания и тому подобное.
Солончаки — это почвы, постоянно и сильно увлажняются солеными водами до поверхности. Солонцы имеют незасоленные верхний слой бесструктурный.
Солончаки формируются, например, вокруг горько-соленых озер. Профиль солончакового фунту не дифференцирован на горизонты, но поверхностный слой характеризуется высоким содержанием водорастворимых солей (в слое 0,5 — 5 см содержится не менее 1,5 — 2,0% при хлоридно-сульфатно засоленные и не менее 0,5 — 1, 0% при содовом или сульфатно-содовом). Летом поверхность солончаков высыхает и покрывается коркой соли. Конценфация солей в фунтовому растворе достигает несколько десятков процентов, а ионы НАФИ содержатся не только в растворе, но и насыщают коллоиды фунт поглощающего комплекса. Источником солей может быть соленосная порода (автоморфные солончаки) или фунтовые воды (гидроморфни солончаки). Формируются эти фунты во всех природных зонах, но чаще всего в степях, полупустынях и пустынях.
В солонцах солей меньше и залегают они значительно глубже (20 — 50 см). Нижние горизонты плотные и насыщенные ионами натрия. Поглощенных натрий составляет более 20% емкости впитывания. При высыхании солонцы трескаются на столбики. За водным режимом солонцы делятся на автоморфные, напивгидроморфни и гидроморфни. Солонцы распространены в лесостепной, степной и полупустынной зонах.
Форма и целостность клеток зависит от содержания веществ по обе стороны мембраны. Кроме того, транспорт веществ через мембраны также связан с градиентом концентрации, осмотическим давлением и другими физико-химическими явлениями. Учитывая это, можно сделать вывод, что существование растений на засоленных почвах достаточно сложно. Здесь селятся растения, которые приспособились к высокой концентрации солей.
Галофиты (от греч. Hals — соль и фиг . ) — растения, приспособленные к жизни на засоленных почвах. Растения, которые растут на незасоленных площадях называются гликофитамы (от греч. Glykys — сладкий и phiton — растение).
Галофиты имеют различные приспособления, направленные на выживание в условиях высокого содержания солей. Некоторые, с увеличением поступления солей, интенсивнее поглощают воду, в результате чего концентрация солей в клетках не достигает критического уровня. Другие — выделяют соли на поверхность вегетативных органов. Растения могут также отвергать ненадобностью листья и даже целые побеги, в которых содержание солей достиг критического уровня. В зависимости от приспособлений галофиты делятся на три группы:
• евгалофиты (настоящие галофиты) — содержат в своих органах значительное количество солей, растут на наиболее засоленных почвах;
• киногалофиты — способны выделять избыток солей через устьица или специальные железы, поэтому в сухую погоду покрываются слоем солей;
• гликогалофиты (солонцьови растения) — имеют корневую систему, которая мало проницаема для солей.
Представителями евгалофитив является солерос европейский (Salicornia еиrораеа), который растет на мокрых солончаках и морских побережьях в юго-восточном лесостепи и степи Украины, содник высокий — на солончаках и солонцах приморской части суши в Крыму и Среднем Причерноморье. К киногалофитив относятся виды кермека (Limonium), распространены на солонцеватых лугах Южного Лесостепи, тамарикс стройный (Tamarix gracslis), который растет на побережье Азовского моря. В группу гликогалофитив относятся полыни и другие растения полупустынь, манговые растения. В общем, флора этой группы растений богатый в аридных (засушливых) климатических зонах.
Явление засоление почв в значительной мере обусловлено климатическими условиями. В влажных климате, например в бореальных зоне, количество осадков преобладает над испарением. Поэтому здесь более распространены выщелоченные подзолистые кислые почвы. В более южных регионах (при приближении к границе между влажных и аридных климатом) реакция грунтовых вод становится менее кислой, нейтральной и даже слабощелочной. В аридных условиях содержание Na2SO4 и, особенно, NaCl в грунтовых водах увеличивается. При этом, в результате непрерывного испарения, капиллярами на поверхность почвы поднимается вода, и переносит соли из глубины. Например, севернее Киева на террасах левого берега Днепра засоленности почвы не встречается, а на днепровских террасах вблизи Днепропетровска распространено содовая засоления. Далее на юг, вблизи Сиваша и Черного моря, проявляется засоление хлоридами. На некоторых участках гумидных зоны также встречаются заросли галофитов, но это связано не с засолением почв, а с выходом на поверхность естественных или искусственных солевых источников. Как отмечалось выше, в аридных зонах фитоценоз характеризуются низкорослостью, ограниченным видовым разнообразием, незначительной биомассой. По сравнению с такими фитоценозами, при прочих равных условиях, на засоленных почвах указанные особенности проявляются еще четче меньшие размеры растений, меньшее количество видов, меньше биомасса. Это объясняется значительно жестче условиями роста.
Береговые дюны и скалы осваивают светолюбивые, засухо-и солеустойчиые виды
В разные периоды своей истории человек сталкивался с нехваткой соли для питания, ее всегда надо было добывать. Наземные животные часто встречаются с подобной проблемой. Но будто в доказательство того, что все в природе сбалансировано, растения не испытывают в ней недостатка и почти четвертая часть почв на земном шаре подвержена засолению.
Солончаки, солонцы, солоди
Засоление происходит по нескольким причинам и в разных эколого-климатических условиях. В жарком и засушливом климате степей и пустынь не хватает воды, чтобы промыть почвы, а напротив, преобладает восходящий подсос воды, обогащенной солями. Засоление почвы также происходит по морским и океаническим побережьям, причем даже во влажном климате.
Различают типы засоления по химическому составу (сульфатное, хлоридное, хлоридно-сульфатное, хлоридно-содовое) и по количеству содержащихся в почве солей. Солончаки характеризуются повышенным до 1 % и более содержанием в верхнем почвенном горизонте различных типов солей. Большая часть их отличается хорошей растворимостью: хлорид кальция (СаСl2), хлорид магния (MgCl2), сульфат магния (MgSO4), хлорид натрия (NaCl), карбонат натрия (Na2CO3), сульфат натрия (Na2SO4), причем преобладают соли натрия. Солончакам присущ особый тип растительности, основу которого составляют галофиты.
Если климат станет влажнее или произойдет понижение уровня грунтовых вод, солончаки могут преобразоваться в солонцы. В этом случае соли вымываются в более низко лежащие слои почвы, формируя засоленный горизонт. Растительность в таких местах становится по составу ближе к степной с преобладанием полыней и других видов со склероморфным обликом.
Солоди образуются из солончаков в понижениях, когда стекающие с рельефа воды промывают почвы. Примером типичной растительности солодей могут служить осиновые колки в степи. В целом рельеф в степях и полупустынях оказывает сильное влияние на распределение галофитной растительности, во многом определяя ее мозаичность, связанную собственно с различиями в самих засоленных местообитаниях.
Галофитами называются растения засоленных местообитаний, легко приспосабливающиеся в процессе своего индивидуального развития к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию анатомо-морфологических особенностей.
П.А. Генкель
Эугалофиты
Сборная группа солеустойчивых видов крайне неоднородна и по способам приспособления к жизни в засоленной почве, и, соответственно, по морфологическим признакам.
В ней можно выделить эугалофиты – настоящие галофиты, обитающие на солончаках. Они без вреда для себя способны накапливать соль в своих клетках даже больше, чем в почвенном растворе. Цитоплазма их клеток проницаема для солей, и в результате поглощения обогащенной ими воды значительно увеличивается осмотическое давление клеточного сока. Однако представители этой группы способны против градиента концентрации потреблять влагу из почвы. Они не страдают от физиологической сухости и не уменьшают уровень транспирации, как можно было бы предположить, поскольку соли связываются в клетках растения с органическими веществами. В итоге, обладая потребностью в повышенной концентрации соли и быстрым ростом в этих условиях, эугалофиты получают в засоленных местообитаниях конкурентное преимущество перед другими растениями. Даже семена у настоящих галофитов лучше прорастают в соленой воде. К типичным эугалофитам относятся виды рода Солянка (Salsola), Солерос (Salicornia), Галогетон (Halogeton) и другие представители семейства маревые (Chenopodiaceae).
Проблема угнетения растений реагентами, применяемыми зимой для плавления льда, актуальна до сих пор, как и задача изучения негалофитных видов, устойчивых к действию солей.
Галофобы
Другой стратегии придерживаются галофобы (гликофиты) – растения, цитоплазма которых плохо проницаема для солей. Сюда относятся полыни (Artemisia), лохи (Elaeagnus), и обитают они на солонцах, при умеренных уровнях засоления почв. Проблема поглощения воды решается у них благодаря повышению осмотического давления клеточного сока с помощью углеводов, а не поглощаемых солей. В целом их облик несет черты ксероморфизма, и более всего они сходны со склерофитами, способными добывать влагу, развивая глубокие корни. К этой же группе относят виды, способные аккумулировать излишки соли в специальных образованиях, например пузыревидных волосках на листьях.
Криногалофиты
Криногалофиты представляют еще одну группу видов, избегающих вредного воздействия соли за счет способности выделять ее на поверхность с помощью железок, количество которых способно увеличиваться при повышении уровня засоления почвы. В морфологическом плане эта группа еще более разнообразна, в нее входят такие непохожие растения, как тамарикс (Tamarix), армерия (Armeria), кермек (Limonium). Они характеризуются мезоморфными чертами, признаки галоморфизма у них выражены слабо или отсутствуют. Криногалофиты встречаются в растительных сообществах, которые помимо степей и полупустынь с успехом освоили прибрежные дюны, соленые марши, береговые утесы и океанические побережья. Некоторые виды освобождаются от солей, накапливающихся в их организме, сбрасывая листья или ветки годичного прироста, в последнем случае приобретая жизненную форму полукустарника или полукустарничка.
К криногалофитам относятся растения из рода Авиценния (Avicennia), составляющие мангровые заросли. Как известно, внешняя, открытая морскому прибою полоса мангровых лесов во время приливов до самых крон затапливается морской водой, таким образом, не только корни, но и стволы деревьев погружены в солевой раствор океана. Не все мангровые виды относятся к криногалофитам. Так, корни ризофор (Rhizophora), образующие плотную полосу вдоль побережья, обладают способностью фильтровать соленую воду. В результате в сосуды поступает достаточно опресненная вода, хотя со временем соль все же накапливается в листьях растений.
Поскольку молодые проростки чувствительнее к соли, у ризофор в процессе эволюции выработалось важное свойство – прорастание семян еще на материнском растении, так называемое живорождение. Биологический смысл данного явления в том, что у проростка существует барьерный слой ткани, через который опять же происходит фильтрация соленой воды. В ткани развивающегося проростка при этом поступает почти пресная вода. Молодое растение остается долго, от 30–40 недель до года, на дереве, а затем падает, пронзая острыми корешками илистый грунт, заякореваясь в нем. Попавшие в воду проростки способны длительное время (около года) не терять жизнеспособность в морской воде, расселяясь на значительные расстояния по побережью.
Ксероморфизм – морфолого-анатомические особенности, присущие ксерофитам – растениям, обитающим в засушливых местах.
Соль и солнце
Предполагались разные причины влияния повышенной концентрации соли на растения: токсичность солей, физиологическая сухость. Оказалось, что галофиты, имея облик ксерофитов, сильно отличаются от них внутренним строением. В частности, солеустойчивые галофиты имеют крупные клетки паренхимы, наполненные водой и покрытые тонким эпидермисом, и по морфологическим признакам более всего напоминают листья светолюбивых растений. Повышение концентрации соли в почве приводит к увеличению размеров клеток у галофитов, а не к мелкоклеточности, как у ксерофитов. Интересно, что у растений, избегающих соленых почв, в условиях засоления размер клеток уменьшается. Однако необходимо добавить, что при очень сильном засолении почвы (например, при пересыхании солончака) и у галофитов уменьшается размер клеток, происходит торможение ростовых процессов, они могут впадать в состояние покоя.
Существующее сходство внешних признаков солеустойчивых и засухоустойчивых растений тем не менее подтверждает единообразие путей морфологических адаптаций растений к неблагоприятным условиям в целом. При этом физиологические механизмы выживания в условиях засоления иные, чем при недостатке влаги. Подчеркнем, что галофиты – это особая экологическая группа, для которой солевой режим является важным или определяющим фактором окружающей среды.
Неприспособленные виды
Виды же, не имеющие приспособлений для выживания в условиях засоления, проявляют целый ряд признаков угнетения при избытке солей в почве. Растения, как правило, с трудом поглощают воду и страдают от ее недостатка, особенно в жару и засуху. Отмечается плохой рост наземных побегов, плохое развитие и побурение корней, некроз краев листьев и их раннее опадение. Для сельскохозяйственных культур это сказывается на продуктивности, а для декоративных растений – еще и на внешнем виде. Подобные явления можно наблюдать как в природе, так и в условиях антропогенного воздействия, в частности в городах. Чувствительными к засолению породами считаются липа, рябина, лещина, бересклет.
Проблема угнетения растений реагентами, применяемыми зимой для плавления льда, актуальна до сих пор, как и задача изучения негалофитных видов, устойчивых к действию солей. Примерами толерантных травянистых видов, применяемых в сложных случаях в качестве замены злаковых газонов, могут служить барвинок малый (Vinca minor), лапчатка гусиная (Potentilla anserinа), горец птичий (Polygonum aviculare). Помимо уже указанных выше древесных видов можно перечислить кустарники: сосна горная (Pinus mugo), миндаль низкий (Amygdalus nana), вишня степная (Cerasus fruticosa), вяз низкий (Ulmus pumila), облепиха, скумпия, снежноягодники. Целый ряд солеустойчивых древесных растений применяется для озеленения городов России и Европы: слива раcтопыренная (Prunus divaricata), кельрейтерия метельчатая (Koelreuteria paniculata), или мыльное дерево, акация белая (Robinia pseudoacacia), ясень пенсильванский (Fraxinus pensylvanica).
Паренхима – основная ткань растений, состоящая из клеток одинакового размера, образуют однородные скопления в теле растения, заполняют пространства между другими тканями, входят в состав проводящих и механических тканей, могут выполнять ассимиляционную, выделительную и другие функции.
